Въпрос 32 - Механизъм на провеждане на нервния импулс
Синапси. Невромедиатори и неврорегулатори. Рецептори за невромедиаторите. Рефлексорна дейност на нервната система
С понятието нервно влакно се означава дългият израстък на невроните – аксонът. Нервите са солидни дебели снопчета от аксони. Те провеждат нервния импулс в две посоки между централната нервна система (ЦНС) и рецепторните клетки.
Нервното влакно съществува в нормални условия като тънък и дълъг цилиндър, покрит с мембрана и съдържащ аксоплазма. В аксоплазмата се съдържат рибозоми, митохондрии, неврофибрили и тонофибрили (с опорна функция), те служат да поддържат структурата на нервното влакно.
Нервните влакна започват от тялото на неврона и имат различна дължина, но при всички случаи в периферията се разклоняват до много нервни окончания, те завършват с “подутинки”, които формират междусинапсните контакти.
Нервните влакна са два основни типа според това дали се развива или не върху нервното влакно миелинова обвивка:
амиелинови – еволюционно по-стари са, срещат се само във вегетативната нервна система (ВНС).
миелинови.
Миелинизацията на влакната е крачка напред в еволюцията, за усъвършенстване
на физиологичната роля – предаване на нервния импулс. Миелинизацията се осъществява чрез Шванови клетки, които покриват влакното на почти равни интервали, между които остават празни пространства. Швановите клетки натрупват последователно върху влакното няколко слоя миелин (комплекс от липиди и белтъци), съединение с подчертано изолиращи свойства спрямо електричните процеси, развиващи се върху мембраната. Участъците, където има миелин са нечувствителни за потенциалите на действие, развиващи се под действие на нервния импулс. Импулсът се предава на подскоци между всеки две прещъпвания на Рамвие (при диаметър 10-20?m на нервното влакно, прещъпванията на Рамвие имат големина 1mm. Колкото по-голям е диаметърът, толкова по-голямо е и прещъпването на Рамвие).
Биологическата роля на миелиновата обвивка не допуска биопотенциали в участъците, където тя е развита. Там, където има генериране на биопотенциали те са много пъти по-малки по площ спрямо цялото влакно. Потенциалите се провеждат от участък на участък. При амиелиновите влакна провеждането отново е по мембраната, но е от точка в точка.
Провеждането на нервните импулси по нервното влакно протича в съответствие с определени закономерности:
закон за физиологичната цялост – за провеждането на импулсите е необходима не само анатомичната цялост на нервното влакно, но и неговата физиологична цялост. Редица фактори, приложени към влакното могат да нарушат физиологичната му цялост – превързване, охлаждане, загряване, нарушаване на кръвоснабдяването на влакното и действието на специални групи химически вещества. След отстраняването на тези агенти проводимостта се възстановява. Особено в хирургията са известни такива вещества, които приложени върху определен неврон възпрепятстват провеждането му (местни, локални анестетици – новокаин, кокаин, хлороформ и др.)
закон за двупосочното провеждане – импулсите се провеждат от влакното в две посоки от мястото на действие на дразнителя.

закон за изолираното провеждане – възбуждането по нервното влакно в рамките на нерва не се разпространява върху други влакна.
Изолирането се дължи на:
миелиновата обвивка
по-ниското електрическо съпротивление на аксоплазмата спрямо тъканната течност
това че нервните влакна в състава на нерва имат различна възбудимост, различен праг на дразнение.

Този закон не е абсолютен, при високо честотни дразнения е възможно импулсът да се предаде и на съседните влакна.
Нервните влакна имат твърде висока лабилност. Тя се развива на около 2000 импулса за сецунда. При продължително действие на дразнителя влакното проявява признаци на умора. Причината за ниската уморяемост на нерва се крие в сравнително ниската обмяна на нерва в състояние на покой и слабата промяна при възбуждане (повишаване с около 40-60%). Обмяната на веществата в нерва е много ниска, защото разходът на енергия е нисък, следователно нервното влакно може да се разглежда като относително неуморяема структура.
Въз основа на електрофизиологични изследвания на базата на диаметъра и скоростта на провеждане нервните влакна се класифицират в различни групи:
влакна тип А (миелинови) – имат скорост на провеждане на нервния импулс 70-120 m/s.
влакна тип В (миелинови) – влакна на ВНС, преганглионарни, провеждат импулсите със скорост 3-18 m/s.
влакна тип С (амиелинови) – влакна на ВНС, постганглионарни, провеждат възбуждането със скорост под 3 m/s.

Провеждането на възбуждането в нервното влакно е свързано с йонната динамика на равнището на биологичната мембрана. Когато в даден участък възникне деполяризация на мембраната и се достигне критичното равнище, възниква акционен потенциал. Поради промени в пропускливостта на мембраната възникват местни токове между възбудения и невъзбудения участък на влакното. Повишавайки проницаемостта в този участък на влакното за Na+, се създават условия за генерирането на това място на акционен потенциал. Променя се пропускливостта на съседните участъци и по този начин се осъществява разпространяване на възбуждането по дължината на нервното влакно.
Амплитудата на местните токове надвишава 5-6 пъти праговата величина (критичната деполяризация). Тъй като и двата параметъра са много динамични, е въведено понятието фактор на надежност, който представлява отношението между равнището на деполяризация предизвикана от локалния ток, и равнището на критичната деполяризация. Колкото повече се отдалечава от мястото на възбуждането, толкова повече се понижава факторът на надежност, туй като амплитудата на локалния ток има затихващ характер. Скоростта на затихването е в зависимост от константата на дължина на нервното влакно. Тя представлява онази дължина на хода на нервното влакно, на която настъпва такова намаление на местните токове, при което те не са в състояние да предизвикат деполяризация на мембраната до критичното равнище. Установено е, че константата на дължина е равна на квадрата на диаметъра на влакното. Така колкото по-голяма е константата на дължината, толкова по-далече се разпространяват локалните токове, което повишава скоростта на разпространение на възбуждането на нервното влакно.
При амиелиновите влакна константата на дължина е от порядъка на 2-3mm и следователно не може да осигури придвижване на възбуждането на големи разстояния. Това се осъществява поради факта, че всеки възбуден участък от мембраната генерира свой собствен акционен потенциал. В амиелиновото влакно всеки участък от мембраната е равностоен по отношение на йонната пропускливост. Възбуждането на даден участък предизвиква отваряне на Na+ - каналчета. Това води до бързо навлизане на Na+ от повърхността в дълбочината на мембраната, при което става деполяризацията и. Създаденият “вакуум” на повърхността за Na+ обуславя възникването на концентрационен градиент, при което Na+ от дисталния участък се придвижват към мястото на възникване на възбуждането. В дълбочината на мембраната йонният ток е в обратно направление. По такъв начин намаляването на положителните йони на повърхността и увеличаването им в дълбочина водят до деполяризация на мембраната в този участък и т.н. Така всеки възбуден участък генерира нов акционен потенциал. При това амплитудата на предаваните по нервното влакно потенциали е еднаква. При този вид влакна скоростта на провеждане на възбуждането е пропорционална на техния диаметър.
Подпраговите дразнители предизвикват незначителна йонна динамика (локален отговор). Не се достига критичното равнище на деполяризация, поради което и акционен потенциал не възниква.
В миелиновите влакна мембраната в различните участъци е неравностойна по отношение на йонната пропускливост. Тя е възможна само в областта на прещъпванията на Рамвие. Следователно разглежданата йонна динамика при амиелиновите влакна тук се осъществява не в непосредствено съседство, а между съседните прещъпвания, където миелин няма. При това прескачане на възбуждането върху отделните прещъпвания се говори за салтаторно провеждане. От този начин на провеждане следват няколко преимущества:
1) скоростта, с която се предава възбуждането е значително по-голяма;
2) то е много по-икономично по отношение на напрежението на йонните транспортни механизми;
Тъй като йонната динамика се осъществява в ограничен мембранен участък, енергията, която използва Na-K помпа за възстановяване на йонната асиметрия, е по-малка. Скоростта на затихване на локалния ток е по-малка в сравнение с тази на амиелиновите влакна. И в този случай причината е в салтаторното движение на възбуждането между разположените на различно разстояние прещъпвания на Рамвие. При миелиновите влакна е налице много по-висока степен на надежност, отколкото при амиелиновите. При локално действие на анестезиращи вещества е установено, че акционният потенциал е в състояние да преминава не само върху прекъсванията по съседство, но и на по-големи разстояния (през 4-5 прещъпвания на Рамвие).
Предаването на възбудния процес има химична природа. Скоростта, с която импулсът прескача от нерва върху мускула е по-малка отколкото скоростта на провеждането. Връзката нервно влакно – мускул е синапсът. От нервната клетка се отделят вещества посредници (медиатори), които се явяват дразнители за мускулните клетки и предизвикват възникване на потенциал на действие върху мускула.
Нервно-мускулен синапс – нервното влакно завършва с типична колбичка, тя почти се допира до сарколемата. Между двете мембрани се формира тясно пространство – синаптична цепка, която е около 40-200nm. Миелиновата обвивка достига до пресинаптичната мембрана и след това се губи.

В синапсът има наличие на мехурчета, изпълнени с невромедиатор, те се наричат терминални мехурчета (синаптозоми). За напречнонабраздените мускулни влакна медиаторът е ацетилхолин. Синапсът още е богат на митохондрии.
Образуването на медиатора е ензимзависим процес.

Постсинаптичната мембрана не съдържа потенциал-зависими канали, но тя е силно чувствителна към ацетилхолина; т.е. тя притежава холинорецептори. Всеки холинорецептор има комплементарен участък за връзка с ацетилхолина. След свързването на ацетилхолина с холиновия рецептор, молекулата на рецептора променя конформацията си и се превръща в лиганд зависим Na канал. Под действие на потенциалите, достигащи пресинаптичната мембрана в нея се отварят потенциал -зависими Ca – канали, при което в нервното влакно навлизат Ca2+ йони, които в аксоплазмата се свързват с калмодулин. Комплексът Ca2+- калмодулин активира ензима аденилциклаза, който катализира синтезата на цАМФ от АТФ. цАМФ е мощен и широкоспектърен ензимен активатор за ензими протеинкинази, които катализират фосфорилирането на определени клетъчни белтъци. Протеинкиназата в нервното влакно фосфорилира белтъците от мембраната на синапсозомите. Синапсозомите претърпяват екзоцитоза при което в синаптичната цепка се отделя ацетилхолин. След синтезата си в нервното влакно ацетилхолинът се свързва с белтък инактиватор, след като се екзоцитира в синаптичната цепнатина, белтъкът инактиватор се откача и ацетилхолинът е активен. Той дифундира през синаптичната цепка и предизвиква деполяризация на постсинаптичната мембрана. Но не възниква потенциал на действие, а особен постсинаптичен потенциал (ПСП). Този механизъм зависи от концентрацията на Ca2+ под постсинаптичната мембрана.
При ниска Са2+ концентрация има типична последователност от събития, но при висока – възбуждането не може да се предаде от нерва на мускулната клетка, защото високата Са2+ концентрация блокира аденилатциклазата и стимулира фосфодиестеразата, която разгражда цАМФ.
ПСП прилича в много отношения на локалния отговор, т.е. не се подчинява на закона “всичко или нищо”, и зависи от количеството на ацетилхолина, което го е предизвикало.
ПСП има важна роля да предизвика локален ток на границата на постсинаптичната мембрана и съседните участъци на сарколемата. Щом възникне локален ток той се последва от разпространяване потенциал на действие, последван от мускулно съкращение. По сарколемата се предават такива вълни на възбуждане, които са достатъчно мощни и на които има биологически смисъл да се отговаря.
Химичната природа на възбуждането има някои особености:
предаването е еднопосочно (от нерва към импулса);
при предаване на възбуждането в синапса скоростта силно се забавя. Колкото повече синапсни контакти са навързани, толкова по-голямо е забавянето.

Предаването на възбуждането в нервно-мускулния синапс може да бъде блокирано от вещества, които заемат мястото на ацетилхолина в рецепторната молекула, т.е. имат участъци аналогични на тези на ацетилхолина или комплементарни с участъци от холинорецептора. Холинорецепторът ги свързва и няма отваряне на Na+ канали в холиновия рецептор. Такива вещества са химически аналози на ацетилхолина (такава е и отровата кураре). Тя има растителен произход и специфично се свързва с холинорецептора. Под действие на отровата кураре се блокират нервномускулните синапси, т.е. парализа. В хирургията курареподобни препарати се използват в много ниски концентрации, за да предизвикат временно блокиране на постсинаптичната мембрана на определени синапси и временно обездвижване на определени мускулни групи.
За да могат отделните бързоследващи импулси по нервното влакно да предизвикат съкращения е необходимо в същия ритъм на подаване на тези импулси към постсинаптичната мембрана и медиаторът да бъде елиминиран от постсинаптичната мембрана, т.е. рецепторите да бъдат освободени своевременно за следващите порции медиатор. В противен случай още първите порции медиатор ще предизвикат “задръстване” на рецепторите и няма да има следващи съкращения на мускулното влакно. Фактор, елиминиращ медиатора е ацетилхолинестеразата. Ензим, с много висока активност, присъщ за периферията на мускулните влакна. Под негово действие се разгражда ацетилхолина до оцетна киселина и холин. Реакцията се извършва на повърхността на постсинаптичната мембрана. Отделената оцетна киселина дифундира в тъканната течност, а холинът остава известно време в синусната цепнатина и след това се поема от разширенията на нервното влакно. Пресинаптичната мембрана чрез ендоцитоза го поема и той се включва в нови цикли на синтез на ацетилхолин.
Ацетилхолинестеразата има една от най-високите активности в живия свят. Разгражда субстрата си много бързо, поради изключително голямото сродство на ензима и субстрата. Молекулата на ацетилхолинестеразата притежава повече от един активни центъра, които могат да свързват субстратни молекули и да ги разграждат (10 молекули ацетилхолин се разграждат за 1ms). Това има много важно биологично значение – своевременно освобождаване на холинорецептора и възстановяване на чувствителността му към новите порции медиатор. Освобождаването на постсинаптичната мембрана позволява тя да се реполяризира. Холинестеразната активност е позната не само за този ензим. В живата природа съществуват различни хголинестерази. За разлика от ацетилхолинестеразата тези холинестерази се означават като неспецифични, понеже катализират разграждането на различни субстрати с приблизително еднаква скорост (ацетилхолин, пропионилхолин, бутерилхолин и др.). Ацетилхолинестеразата може да се различи и по още едно свойство – при нея има субстратно инхибиране; т.е. с увеличаване концентрацията на субстрата ацетилхолинестеразната активност нараства до определен момент, а след това се понижава.
Ацетилхолинестеразната активност е чувствителна към действието на определени химични съединения. Под действието на такива съединения може да бъде блокирана или силно понижена активността и. Във физиологията има различни инхибитори, които временно потискат холистеразната активност (церин, простигмин и др.), но и такива, които необратимо я инхибират (фосфорорганични съединения – диизопропилфлуорфосфат и др). Когато се блокира активността на холинестеразата още първите порции ацетилхолин “задръстват” холинрецепторите и следващите порции медиатор са неефективни. Подобна картина може да се наблюдава и при нормална физиологична ситуация – при продължително протичане на импулс по нервномускулното влакно в синапса се натрупва значително количество ацетилхолин, който ацетилхолинестеразата не успява да разгради навреме. Това натрупване е временно. След прекратяване на дразнението или при намаляване на честотата на импулсите се дава възможност ацетилхолинът да се разгради и да се възстанови проводимостта на контактите. Това състояние е известно като песимум – процес на задържане в синапсните контакти. Алтернативен на песимума е оптимума – оптималната честота на импулсите, които достигат по нервното влакно и успява да се разгради полученият при това ацетилхолин. Под действие на продължителни дразнения мускулните съкращения постепенно започват да затихват и да намаляват по амплитуда, развива се умора. За синапсните контакти е характерно развитието на състояние на умора. При него синапсните контакти губят способността си да провеждат възбуждането и това се дължи глвно на две причини:
изчерпване на медиатора от нервните окончания и невъзможност на системата да осигури достатъчно новосинтезиран медиатор. С намаляване количеството на медиатора в синаптичната цепка, намалява поамплитуда и постсинаптичния потенциал. Той достига до подпрагова стойност и не може да предизвика достатъчно силен локален ток, който да предизвика развитието на потенциал на действие.
понижена чувствителност на постсинаптичната мембрана към медиатора. Такава понижена чувствителност може да възникне при натрупване на различни междинни метаболити – млечна, фосфорна киселина и др. Те въздействат от страната на цитоплазмата на мускулното влакно и под тяхно влияние намалява възможността на холинорецепторите ефективно да изменят конформацията си и да се отварят като лиганд-зависими Na+ канали.
Умората е процес, който се развива в 3 структури – в мускулни влакна, в нервни влакна, в нервномускулния синапс, като най-уязвим пункт е синапсният контакт.
Синапснато предаване в гладките мускулни влакна се характеризира със същите по принцип процеси, но се наблюдават някои особености. Гладко мускулни влакна се разпространяват във вътршните органи, в жизненоважни органи и са инервирани от вегетативните нервни влакна (симпатикусови и парасимпатикусови). За разлика от скелетните мускулни влакна, където медиатор е само ацетилхолинът, тук възбуждането се предава в съответните синапсни контакти от два медиатора – ацетилхолин и норадреналин.
Ацетилхолинът е медиатор в гладките мускули на стомашночревния тракт. Там той предизвиква предаване на възбуждането, под негово влияние гладките мускули на стомашно-чревния тракт се съкращават. Но в гладките мускули на други вътрешни органи (артериоли, кръвоносни съдове) възбуждането се предава благодарение на медиатора норадреналин.
Друга особеност на предаването в гладките мускули е, че критичното равнище на деполяризация се постига само ако по нервните окончания към синапса постъпват няколко импулса и техните ПСП се сумират (гладките мускулни влакна не реагират на единични импулси).
Друга особеност е, че в гладките мускулни влакна са установени не само възбуждащи сигнали, а и задържащи – в тях се отделя задръжен медиатор. Той не предизвиква възбуден процес, а го блокира. За гладките мускули, които се възбуждат от ацетилхолина задръжен медиатор е норадреналинът, а за тези, които се възбуждат от норадреналин – ацетилхолинът. Такова двойно действие върху гладките мускули е възможно, защото техните влакна се инервират от ВНС, имат двойна инервация (от симпатикуса и от парасимпатикуса).
Медиаторът, който отделят парасимпатикусовите нерви е ацетилхолин, а симпатикусовите – норадреналин (с изключение на симпатикусовите разклонения, инервиращи потните жлези и кръвоносните съдове на скелетните мускули; в тях се отделя ацетилхолин). Рецепторите за норадреналин са специфични за това съединение. Те се наричат адренорецептори, докато тези за ацетилхолина са подобни с холинорецепторите на скелетните мускулни влакна.
В гладките мускулни влакна предаването на възбуждането от нерва към мускула е значително усложнено поради по-големия брой медиатори, по-големия брой рецептори и двата нервни пътя. Това има важна биологична значимост – осигурява на гладките мускулни влакна много по-добър контрол на съкращението в сравнение със скелетните мускули. По-добрият контрол на гладките мускулни влакна означава много по-добра регулация на дейността на вътрешните органи.
Адренорецепторите от своя страна са два основни типа в гладките мускулни влакна, като всеки тип има два подтипа.

Това голямо разнообразие от рецептори осигурява разнообразни ефекти на подаваните към влакната нервни импулси и оттам висока диференцирана регулация на вътрешните органи. [ Например: благодарение на ?2 – адренорецептора се реализира потискане на съкращенията на гладките мускули на храносмилателния тракт (стомах, черва – задържане). Чрез ?1 – адренорецепторите се постига отпускане на гладките мускули на кръвоносните съдове и други органи; ?1 – адренорецепторите осъществяват повишена сърдечна дейност (учестяване на съкращенията). Докато ?2 – адренорецепторите са отговорни за потискане тонуса на гладките мускули на дихателните пътища (трахея, бронхи).]
В периферните симпатикусови синапси са установени няколко вида адренорецептори. В гладките мускулатури на кръвоносните съдове се намират ?1 – адренорецептори. Активирането им води до отваряне на неспецифични Na-K каналчета, деполяризация и съдосвиване. В гладките мускули на храносмилателния тракт са разположени ?2 – адренорецепторите, чието активиране води до отваряне на К+ каналчета и хиперполяризация със задръжен ефект в гладките мускули на храносмилателния тракт.
В миокарда се намират ?1 – адренорецептори. Активирането им предизвиква деполяризация и възбуден ефект. ?2 – адренорецепторите обуславят задръжен процес. Те се намират в кръвоносните съдове, в бронхите и матката, като предизвикват отпускането им.
Холинорецепторите в гладките мускулни влакна на вътрешните органи също не са еднакви с тези в скелетните мускулни влакна. Например те не се влияят от отровата кураре, но са чувствителни към атропин (също отрова). Тази различна чувствителност показва, че има малки разлики в структурно отношение.
При всички случаи задържането се развива в резултат на свързване на медиатора с постсинаптичната мембрана (със съответните рецептори) и в резултат на това свързване се повишава пропускливостта на постсинаптичната мембрана не за Na+, а за K+. В резултат на това върху постсинаптичната мембрана започват да излизат K+ и тя се хиперполяризира. Няма възникване на локален ток между двата участъка и възбуждането се задържа, не се предава по-нататък.
В повечето случаи хиперполяризацията се дължи на отварянето на K+ канали. Но съществува и задържане, което се дължи на отваряне на Cl- канали (концентрацията на Cl- отвън се понижава, а отвътре – повишава).
При деполяризация на мембраната се развива възбуден постсинаптичен потенциал, защото може да предизвика потенциал на действие. Но при хиперполяризация върху постсинаптичната мембрана възникват по-големи стойности на потенциал на покой, затова възникналият потенциал се означава като задържен постсинаптичен потенциал.

Рефлекторна дейност на нервната система

Нервната система е изградена от различни клетки:
основни – неврони.
глиални (невроглия) – с помощно значение.

И двата вида се характеризират с голямо разнообразие в структурно и функционално отношение.
Невроните са високоспециализирани клетки, които приемат, преработват и изпращат импулси (информация) към други нерви, мускулни или жлезисти клетки. Последните променят функционалното си състояние. Невроните приемат импулси от рецепторни или други нервни клетки независимо от голямото разнообразие, което не е достатъчно добре обяснено.
Могат да се изведат няколко физиологични особености, касаещи нервната клетка:
Всяка нервна клетка има клетъчно тяло с много израстъци. По-късите са дендрити, а по-дългият – аксон, той завършва с нервни окончания, осъществяващи синапсни контакти. Съотнощението между броя израстъци от двата типа е в полза на дендритите, които са по-къси. Винаги дендритите приемат импулси, а аксонът предава информацията. Аксонът е миелинизиран, докато дендритите нямат миелинова обвивка и провеждат импулсите по-бавно. Ето защо в ЦНС се формира бяло и сиво мозъчно вещество: бялото е от аксони с миелинова обвивка, докато сивото носи телата на дендритите. Те са по различен начин разположени в отделните участъци на ЦНС.
Невроните генерират потенциал на действие и потенциал на покой. Параметрите на тези потенциали са близки до тези на мускулното влакно с тази разлика, че Ео (ПП) има по-малка стойност и следовите потенциали са по-сложни. Нервното влакно има периферна плазмена мембрана с различна възбудимост в различните участъци на клетката. Тя е най-висока в аксоналното хълмче, което е без миелин.
2) Невроглия се наричат всички клетки на нервната тъкан без невроните. Те са повече от невроните. Биват 4 основни типа при бозайниците:
а) астроцити – звездовидни, едри клетки, които имат механична и метаболитна функция, служат за опора на невроните в основата на разклоненията им, които са фини структури. Те осъществяват процеси на синтез и разграждане на веществата – процеси важни за невроните. Транспортират и редица вещества, като подпомагат метаболитната активност на невроните.
б) олигодендроцити – едри клетки с големи разклонения, които се увиват около аксоните. Чрез тези разклонения олигодендроцитът формира миелиновата обвивка на няколко съседни неврона (т.е. те имат функция на Шванови клетки в периферните участъци на НС).
в) епендимни клетки – неголеми клетки, които тапицират вътрешните кухини (стомахчета) в главния мозък.
г) микроглиални клетки – малки клетки, пръснати в главния и гръбначния мозък. Те са специализирани макрофаги, които унищожават чужди частици, т.е. имат защитна роля.
Невроните могат да бъдат класифицирани в зависимост от локализацията им и основната им функция в три основни вида:
а) рецепторни (аферентни) неврони, чиито тела са в спиналните ганглии. Дорзално на гръбначния мозък се намират две вериги от ганглии, наречени спинални, в които лежат телата на аферентните неврони. Израстъците им излизат от тях и достигат до рецепторните клетки. Този дълъг израстък е аксоноподобен дендрит, който провежда от рецепторната клетка към мозъка. От ганглия излиза къс аксон до задното коренче (в гръбначния мозък) и образува синапсен контакт.
б) еферентни – телата им са в предните рога на гръбначния мозък. От тях излизат дълги аксони, които образуват синапсни контакти с мускули и жлези.
в) междинни (контактни) – образуват контакти чрез дендритите си с аферентен, а чрез аксоните си контактуват с други междинни неврони или с ефекторен неврон.
В количествено отношение в ЦНС именно междинните неврони преобладават.
Същите 3 типа неврони се откриват и в главния мозък. Те нямат същите обозначения – наричат се черепно-мозъчни влакна в черепно-мозъчни нерви. Афекторните неврони не контактуват директно, а влизат в състава на аферентния (съответно еферентния) път. Такива са най-висшите центрове в кората на големите полукълба. Тези пътища включват няколко последователни неврона. От кората към гръбначния мозък е еферентния път, а в обратна посока – аферентния. Многообразието може да функционира на базата на синапсни контакти, които за разлика от периферните такива, са много повече (десетки милиарди) и са по-разнообразни по отношение на медиаторите (има както възбуждащи, така и задръжни медиатори)
Интересът към синапсите е във връзка с видовете медиатори. Синапсните контакти се формират върху три основни части на неврона – дендрит, тяло и по-рядко върху аксон. Във връзка с това ги означаваме съответно:
върху тялото – аксосоматичен синапс;
върху дендрит – аксодендритен;
върху аксон – аксоаксонален;
Общият брой синапсни контакти върху един неврон достига до няколко хиляди. В мозъчните синапси медиаторите са химични съединения, които се делят в 4 групи:
възбуждащи – след свързване с рецептори в постсинаптичната мембрана предизвикват деполяризация. Така възниква възбуден постсинаптичен потенциал (ВПСП), когато той достигне критична стойност по мембраната се появява ПД чрез локален ток.
задръжни – след свързване с рецептори предизвикват хиперполяризация и увеличават вече съществуващия потенциал. Този потенциал не може да генерира локален ток и не възниква ПД. Има два типа такива медиатори:
- амини – ацетилхолин, норадреналин, допамин, серотонин
- аминокиселини – глицин, ?-аминомаслена киселина
3) с пептидна природа – невропептиди. Те имат къса пептидна верига. Това е най-многочислената група. Функционално се диференцират на:
- неврохормони – от задния дял на хипофизата (окситоцин и АДХ);
- невромодулатори – пептиди, които модулират възникналото възбуждане, действаики на ниво синапсни контакти (ендорфини);
- неврорегулатори
4) пуринови нуклеотиди – малко на брой са. Срещат се в еволюционно по-стари образувания, като мембраните са почти плътно допрени. Лесно се предизвиква деполяризация и електрическото съпротивление тук е ниско.
Според принципа на Дейл – всеки неврон може да образува 1 медиатор. Днес се знае, че се образуват повече видове медиатори – един класически и други (те могат да са от един тип, но да имат различно медиаторно поведение). Аксонът може да има разклонения, които да образуват и отделят различни медиатори в различните синапсни контакти.
Рефлексите са различни реакции, характерни за животните с развита нервна система. Това са приспособителни реакции, които възникват като резултат на промени в средата. Рефлексът е отговор на тези промени и се включва действието на ефекторни отговори, които осъществяват приспособителна реакция – съкращение или секреция. Така става уравновесяване с условията на средата.
Рецепторите, които улавят изменението в условията на средата са два типа – интерорецептори и екстерорецептори.
Според участието на съответните дялове на ЦНС в реализирането на рефлексите, те биват: спинални, диенцефални, мезенцефални, кортикални.
Според реакцията на организма: двигателни, отбранителни, полови, тонични и др. А според условията, при които те се появяват – условни и безусловни рефлекси.
Всеки рефлекс има приспособително значение и протича в определен комплекс от структури – рефлексна дъга. Рефлексната дъга има 5 основни звена:


Рефлексите стават с участието на дял от ЦНС.
Рецепторът на рефлексната дъга не е клетка, а област от тялото с един тип рецептори (хемо-, термо-, фоторецептори). Ето защо се нарича рецептивно поле, в рецептивните клетки на което възниква рецепторен процес.
[Аферентният и еферентният път са изградени не от отделни аксони, а от сноп от нервни влакна. Ефекторът също не е едно мускулно влакно, а цял мускул. Нервният център е също сложно устроен.]
Отделните рефлекси не протичат независимо, а са тясно свързани, като връзката става в ЦНС. При болеви дразнител, което води до двигателна реакция се учестява силно дишането, нивото на кръвообращението и пр. Основният рефлекс е свързан винаги с други рефлексни прояви, които подпомагат основната рефлексна реакция.
Невроните са навързани сложно, като свързванията биват няколко типа:

Отделните рефлексни дъги включват различни типове свързване. В рамките на тези дъги има възбуждащи и задържащи медиатори. Дали ще се задейства ефектора и в каква степен зависи от сумирането на възбудни и задръжни потенциали.
Рецепторите, чието дразнение включва определен рефлекс се обединяват в рецептивно поле или рефлексогенна зона.
Аферентните неврони (които провеждат възбуждането до ЦНС), представляват клетки с един израстък, който веднага се разделя на два клона. Телата им са групирани и образуват т.нар. спинални ганглии. Централният израстък навлиза през задните (сетивните коренчета) и завършва в задните рогца на сивото вещество на гръбначния мозък (спинална рефлексна дъга).
Еферентната част на дъгата е представена от ?-мотоневрони, чиито тела са разположени в предните рогца на сивото вещество. Аксоните им напускат гръбначния мозък през предните двигателни коренчета, които се обединяват със задните и образуват смесения периферен нерв. В неговия състав те достигат и завършват върху ефекторния орган, който в случая е напречнонабразден мускул.
Нервният център е обобщено понятие и е представен от синаптичните връзки на аферентната с еферентната част от дъгата. В зависимост от броя им дъгата бива моносинаптична и полисинаптична. Моносинаптичната дъга е изградена от директно свързване на аферентния с еферентния неврон. В полисинаптичната дъга участват един или няколко междинни неврона, с което и броят на синапсите се увеличава.
Нервните центрове се характеризират с няколко конкретни свойства, които се отличават по начин на функциониране от обикновените нервни влакна. Тези свойства произтичат от огромното натрупване на синапсни контакти, оттам и особеностите във физиологичното им поведение. Нервният център в широк смисъл включва неврони от различни етажи на ЦНС (при задействане на рефлексната дъга). При нормални условия тези свойства са добре дефинирани.
Еднопосочно провеждане на възбуждането. Центровете на различни рефлекси се възбуждат и възбуждането се разпространява от рецепторни неврони на рефлексната дъга към междинни неврони и от тях към ефекторни неврони.
Медиатор се секретира само от пресинаптичната мембрана, а рецептор за него има в постсинаптичната.
Забавено провеждане на възбуждането през центровете – обуславя се от забавянето на предаването на възбуждането през отделните синапсни контакти в нервния център. Скоростта значително нмалява при преминаване на възбуждането през нервния център в сравнение с преминаването по аксоните на нервните клетки. Секретираният медиатор (в нервното окончание) дифундира и попада върху рецептора на постсинаптичната мембрана, следва възбуждане, то предизвиква ПСП, който причинява локален ток а той предава потенциал на действие на следващия неврон. Всеки рефлекс се характеризира с определен латентен период (време на рефлекса) – време, което протича от момента на действие на дразнителя върху рецептора на съответната рефлексна дъга до началото на реакцията на изпълнителния орган. Най-голямата част се пада на преминаване на възбуждането през нервния център (централно време) – придвижването му през огромен брой синапсни контакти, го забавя. Рефлексното време ще зависи предимно от броя на междинните неврони в състава на нервния център. Функционалното състояние на центровете също е от голямо значение – ако те са потиснати нараства рефлексното време.
Сумиранена възбуждането при преминаване на серия от нервни импулси по рефлексната дъга през синапсните контакти на нервния център на дъгата, последователно възникват множество ПСП, които могат да се сумират. При сумирането им възниква ПСП с по-висока амплитуда, който увеличава интензитета на възбуждането. При тези условия, сумирането може да се наблюдава най-очевидно когато в даден синаптичен контакт следва серия от подпрагови възбудни вълни, при което отделните вълни възникват в резултат действието на подпрагов дразнител на ниво синаптичен контакт. Предизвиква се ПСП с амплитуда, достатъчна за локален ток и генериране на ПД. При серия подпрагови дразнения се предизвиква възникването на на няколко последователни подпрагови ПСП, чието сумиране води до ПД и възбуждане на изпълнителния орган. Сумирането може да настъпи не само по време, но и по място. Ако върху тялото на един междинен неврон се намират 2 или повече синапсни контакта с други неврони, то едновременното им възбуждане води до няколко ПСП в съседни точки на мембраната, които ПСП се сумират и водят до възникване на локален ток, който генерира ПД.
Способност за трансформиране на ритъма на възбуждането – в синапсите на междинни неврони могат да постъпват импулси с една честота, а от тях към изпълнителния орган да се провеждат импулси с друга честота. Това трансформиране се обуславч от възможността за сумиране на ПСП. В ЦНС се намират не само възбудни, но и задръжни неврони, т.е. в синапсните контакти на нервния център възниква “възбуждане” (което води до деполяризация на постсинаптичната мембрана) и задържащ потенциал едновременно.
Уморяемост – умората, която се развива в резултат на усилено провеждане на високочестотни импулсни серии продължително време води до изчерпване на рефлексната реакция. Причината е свързана с изчерпването на АТФ в нервната клетка и на медиатор в окончанията на неврониет, така намалява чувствителността на постсинаптичната мембрана към медиатора. Умората настъпва сравнително бавно в центровете в рамките на целия организъм при нормални условия. Тя е временно явление и изчезва.
Тонус – слабо изразено възбудно състояние, което се отразява върху състоянието на изпълнителните органи (най-често мускули) – в тях има постоянно слабо напрежение, което предизвиква леко съкращение.
Тонусът възниква при нормални условия при липса на дразнител от околната среда. Текат слаби, нискочестотни импулси от рецепторите, които възникват от силата на гравитацията и този постоянен импулсен ток поддържа тонуса на центровете, респективно и на ефекторите.
7) Зависимост от снабдяването с О2 и субстрати на окислението – в сравнение с всички други типове клетки невроните са силно чувствителни към снабдяването с О2 и глюкоза. Те имат голям обмен на вещества и са силно специализирани в използването на глюкозата. Окислителните процеси в ЦНС при нормални условия протичат с висока скорост, която изисква непрекъсната доставка на големи количества О2 и субстрат.
При нарушаване на кръвообращението, връзките на кората на големите полукълба са най-чувствителни и най-бързо губят активността си, бързо се нарушават функциите им.
8) Нервните центрове са високо чувствителни към специфичното действие на някои вещества (отрови), които птискат или ненормално стимулират функцията на отделните неврони.
Понеже ЦНС е силно диференцирана, то и действието на различни химични съединения върху тези неврони е високо специфично.
Тези невротропни вещества се делят на две големи групи:
стимулират висока възбудимост на нервните центрове над нормалната;
индуцират ниска възбудимост на нервните центрове извънграниците на нормалното физиологично отклонение.
Невротропните вещества имат много специализиран механизъм на действие, както и специално място, което е свързно най-вече със синаптичния контакт – секретиране, биосинтез на медиатоара и др.
Наред с възбудния процес в ЦНС е развит и процес на задържане. То се проявява в няколко форми. Във възбудимите нервни влакна задържане не се наблюдава, освен в песимума – временното натрупване на медиатор, поради неспособността на ацетилхолинестеразата да обработи този медиатор. В ЦНС възбуждането не протича безпрепятствено, а се локализира по строго определени пътища (благодарение на задържането) и в резултат отделните рефлексни прояви протичат обособено и дейността на ЦНС не е хаос от рефлекси.
В ЦНС има специални задръжни неврони: клетки на Рейншоу. Намират се в главния и гръбначния мозък, те синтезират и секретират в синапсните контакти задръжен медиатор (?-аминомаслена киселина). Този медиатор хиперполяризира постсинаптичната мембрана и върху нея се развива задръжен ПСП. Клетките на Рейншоу в рамките на една рефлексна дъга взаимодействат с отклонението на някакъв аксон, чиито окончания попадат върху дендритите на клетката на Рейншоу, чиито пък аксон контактува с дендритите на същата клетка, от която е колатералът или на друга клетка от същата рефлексна дъга.
Клетките на Рейншоу са предпазители на клетката на рефлексната дъга, предотвратявайки свръхвъзбуждане в тях. Дали възбуждането ще достигне до изпълнителния орган зависи от съотношението между възбудни и задръжни ПСП. Този вид задържане е постсинаптично, защото възниква след синаптичния контакт.
А може да съществува и пресинаптично, но то се среща по-рядко. Обикновено възниква при аксо-аксониални контакти. Импулсът се предава по основния неврон и в синапса му се отделя възбудим медиатор, т.е. развива се ВПСП. Но възбуждането на втория неврон деполяризира първия в мястото на контакт помежду им и така възпрепетства правилното предаване на възбудния сигнал. Възбудимостта намалява и се осъществява задържане.
Рефлексите в ЦНС са координирани. Координацията има огромно биологично значение, осигурява най-прецизно изпълнение на всеки рефлексен акт спрямо условията на външната среда и тези в организма, т.е. има приспособителна функция. Координацията на рефлексите представлява сложно взаимодействие на невроните в нервните центрове и на нервните процеси – възбуждане и задържане.
Възбуждането може да се разпространи от един възбуден център към други, съседни невъзбудени. Колкото по-силен е дразнителят, предизвикал даден рефлекс, толкова по-широка е ирадиацията.
Принципът на ирадиацията позволява в рефлекса да се включат оптимален брой ефектори в приспособяване на организма към изменящите се условия. Ирадиацията зависи силно от силата на дразнителя и физиологичната активност на центровете.
2) Принцип на ковергенцията и общия краен път.

Импулсите от рефлексни дъги се събират в общ краен път, има конвергенция на импулсните потоци. Например: съкращението на biceps се предизвиква от дразнене на рецептори от различни дразнители.






3) Принцип на спрегнатото реципрочно задържане.
Най-добре е изразено при мускулите антагонисти. Възбуждането в центъра на рефлекса за 1 група мускули води до задържане в центъра на възбуждане на техните антагонисти.
Реципрочността се проявява чрез рефлексни дъги.

4) Принцип на обратната връзка – при изпълнение на рефлексния акт се дразнят не само рецептори от дразнителя, но и ефекторни клетки от изпълнителните органи. В мускулите такива клетки са:
- видоизменени мускулни влакна, които се изменят при висока активност на органа – пропиорецептори (между мускулните влакна). Те са бедни на миофибрили, но са добре инервирани.
- в сухожилията се намират телца на Голджи – те се възбуждат при разтягане на сухожилието.
Възникват аферентни импулсни потоци, които се отправят към вече възбудения двигателен център и го модулират. Наричат се вторични, защото носят информация за хода на съответната рефлексна реакция. Благодарение на тях движението на отделните органи се извършва плавно и прецизно и рефлексът има най-висока адаптация. Така се формира обратната връзка.
И вегетативните рефлекси се координират с обратни връзки. В стената на аортата и големите кръвоносни съдове има барорецептори, които са чувствителни към кръвното налягане. Свързани са с ЦНС чрез аферентни пътища, които достигат до центъра на съдодвигателната дейност и понижават тонуса и.
5) Принцип на доминантата – при нормални условия в ЦНС има центрове, които в даден момент се характеризират с висока възбудимост. Те могат да сумират възбудни вълни и да осигуряват устойчивост на възбудния процес дори след прекратяване действието на дразнителя, който го е предизвикал. В дадени ситуации тези възбуждания доминират, като дори не позволяват да се проявяват други центрове, които не са доминантни.
Например доминантен център възниква, когато продължително време организмът е гладувал. Чувството за глад възбужда център в ЦНС, което чувство се усилва. Ако по време на това възбуждане попадне друго дразнение, то в неговия център не се развива рефлекс, но се подсилва възбуждането на доминантния център. Доминантни огнища има в центровете на жизненоважни рефлекси.
Регулацията на друга голяма група от функции – вегетативните, е свързана с осигуряване на съществуването на организма. Регулирането по нервен път се извършва с помощта на ВНС, която е дял от ЦНС, която изпълнява еферентни функции – отвежда импулсни потоци до вътрешните органи и те променят тяхното функциониране, т.е. регулират го.
Центровете на ВНС са разположени в гръбначния мозък и в мозъчния ствол. В тези ниски етажи на ЦНС са разположени нисшите регулационни центрове. И тук има висши центрове – подкорието и кората на краиния мозък. ВНС, която е предназначена да регулира много важните за живота функции, се състои от два дяла – симпатиков и парасимпатиков, които действат антагонистично чрез свойте импулси – импулсни потоци от единия дял усилват функцията, а от другия дял я потискат.
Центровете, които са в нисшите дялове са разположени по следния начин:
симпатикусовите центрове са разположени само в гръбначния мозък и то не във всички сегменти (в гръдните и поясните сегменти, в страничните рога на сивото мозъчно вещество).
парасимпатиковите центрове са разположени в кръсцовите сегменти на гръбначния мозък и в мозъчния ствол – продълговатия и в малка част на средния мозък.
От тези центрове излизат аферентни нервни влакна, които по сложен нервен път отвеждат импулси до всички вътрешни органи.
Симпатикусовите нишки инервират всички органи и тъкани, докато парасимпатикусовите – не; те не инервират скелетните мускули, кръвоносните съдове, матката. Най-характерна особеност на ВНП, която ги отличава от соматичните е тяхната двуневронна структура.

В ЦНС се намира клетъчното тяло на I-вия вегетативен неврон; неговият аксон достига до нервен вегетативен ганглий, в който са разположени телата на II-рите неврони на вегетативните пътища, а аксоните им достигат до изпълнителните органи. Различават се първи (преганглионарен) и втори (постганглионарен неврони. Ганглиите са особени вегетативни нервни пътища – ступвания на повече или по-малко нервни клетки. В едни случаи те обслужват симпатикусовия път, а в други – парасимпатикусовия. Симпатикусовите ганглии са два типа:
- вертебрални – две вериги от ганглии, разположени покрай гръбначния стълб. До тях достигат преганглионарните нишки на невроните, разположени в страничните рога на сивото вещество на гръбначния мозък (поясни и гръдни сегменти). Постганглионарните нишки, излизайки от ганглия се обединяват с различни други вегетативни или соматични нервни влакна и достигат до изпълнителния орган;
- превертебрални – на различни места в организма, образуват т.нар. слънчев сплит, горен и долен мезентериални възли. До тях достигат преганглионарни нишки, които са преминали през вертебралните ганглии транзитно (без синапсен контакт).
Ганглиите се отличават с определени физиологични свойства. Те имат поведение на на нервен център в ЦНС (т.е. имат много от свойствата на нервните центрове в гръбначния мозък, мозъчния ствол и големите полукълба). Невроните, разположени в ганглиите се характеризират с дълъг ВПСП, и продължително забавяне при предаване на импулсите. ПД се развива със силно изразена следова хиперполяризация. Тези особености са свързани с основната им функция – да предават импулси по посока на вътрешни жизненоважни органи, чиято дейност е много деликатна и следователно нейната регулация трябва да бъде прецизно осъществена. Благодарение на тези особености в ганглиите по вегетативни пътища не могат да преминават мощни високочестотни потоци, които да предизвикат превъзбужадне, което да наруши нормалните им функции. В ганглиите може да се извършва трансформация на ритъма на импулсите. Те могат да се коригират и да протичат умеренипо интензитет импулсни потоци (по честота и амплитуда).
Вегетативните ганглии представляват и центрове на някои прости рефлекси. Те са изключение от общото правило рефлексната дъга да се осъществява от неврони на ЦНС. Периферният рефлекс има рефлексна дъга, състояща се само от 2 неврона, разположени в ганглий. Рецепторът се намира във вътрешен орган и образува синаптичен контакт с дендритите на първия неврон (рецепторен), а късо аксонче образува синапсен контакт с клетъчното тяло на втория (ефекторен) неврон, който отвежда импулса до изпълнителния орган.

Характерно е, че рецепторът лежи близо до ганглия и е в изпълнителния орган. Такива рефлекси са свързани с регулиране на активността на тънкото черво (със съкращенията му).



В други случаи е възможно еферентният и рецепторният неврони да лежат в различни ганглии, тогава аксонът, който свързва първия с втория неврон е доста по-дълъг.
Съществува и още по-прост тип рефлекси (аксон – рефлекси), при които рефлексната дъга е представена само от 1 неврон. Клетъчното му тяло лежи във вегетативния ганглий, а аксонът достига до изпълнителния орган. В края на аксона едно малко негово разклонение служи като аферентна нишка; то се дразни от някакъв рецептор и оттам се прехвърля върху друго клонче.

Пример: Разширяването на някои кръвоносни съдове в периферията на кожата представлява именно такъв рефлекс.


В редица вегетативни центрове на нервната система има постоянно слабо изразено възбуждане, което е причина те ,непрекъснато, да изпращат импулси към инервираните органи – състояние на тонус. Ако се прережи симпатикусов нерв на заек (клонче на симпатикусовия нерв, което инервира кръвоносните съдове на лявото ухо) това води до рязко почервеняване и затопляне на ухото, в сравнение с дясното. Опитът е бил направен от Клод Бернар, с което показал, че симпатикусовите нервни влакна а следователно и симпатикусовите нервни центрове нормално се намират в тонично състояние (защото след като се пререже симпатикусовия нерв гладката мускулатура на кръвоносните съдове се отпуска. Оттук следва, че в невъзбудено състояние непрекъснато се провеждат импулси до тях и те се намират в постоянно леко съкращение. Те трябва да бъдат леко свити, за да се поддържа постоянно кръвно налягане, което е причина за движението на кръвта. За да има тонус трябва до тях да текат аферентни импулси от дразненето на някакъв рецептор. Действително, подобно на проприорецепторите, при вътрешните органи съшо съшествува възможност за непрекъснато слабо дразнене на един определен рецептор, при което възниква възбуждане, което достига до ЦНС и поддържа тонуса на нервния център. Към съдодвигателния център текат непрекъснати възбудни импулси, възникващи в обособени барорецептори, които са разположени в стената на големите артериални съдове. Кръвта, течейки по тях, тече с някакво налягане, създавано от сърцето. От това налягане се дразнят барорецепторите, които изпращат аферентни импулси до нервните центрове, а от тях – аферентни импулси до стената на кръвоносните съдове.
Вегетативните нервни влакна се отличават от соматичните по няколко свойства:
те са нервни влакна с малък диаметър.
постганглионарните в по-голямата си част са амиелинови.
провеждат импулсите с по-малка скорост.
имат по-ниска възбудимост и по-продължителен рефрактерен петиод.
Особено характерно е предаването на импулсите във вегетативните синапсни контакти. Това става с помощта на медиатори и рецептори за тези медиатори, които са мембранни белтъци, разположени в постсинаптичната мембрана. Предаването на възбуждането по двата нервни пътя в известна степен се отличава – възбуждането се предава в 2 синапсни контакта – от преганглионарен неврон върху клетъчното тяло на втори неврон (в съответния ганглий), аксонът на който достига до изпълнителния орган и там се осъществява второ синапсно предаване. На първото място на контакт медиаторът е ацетилхолин и върху постсинаптичната мембрана на втория неврон има холинорецептори. Във втория неврон работи норадреналин, а като рецептор, чувствителен към него – адренорецептор.
В симпатикусовия вегетативен път постганглионарната нишка е значително по-дълга от преганглионарната.

При парасимпатиковия път преганглионарния неврон е много дълъг и достига до интрамуралния ганглий, където възбуждането се превключва върху втория неврон, а неговият аксон е много къс, тъй като той се намира в самия изпълнителен орган. На първото място медиаторът е ацетилхолин и съответно холинорецептори върху постсинаптичната мембрана. И във втория синапсен контакт, медиатор също е ацетилхолинът. Но това не означава, че ацетилхолинът и холинорецепторите са едни и същи. Холинорецепторите във вегетативните ганглии са чувствителни кум третиране със специфична отрова никотин, която ги блокира. Тези рецептори се наричат никотинови. А холинорецепторите във втория синапсен контакт на парасимпатиковия път са чувствителни не към никотин, а към мускарин, наричат се мускаринови рецептори. Това различие при тестирането показва, че двата холинорецептора не са еднакви, което определя и малки различия в поведението на техния медиатор – ацетилхолина.
Адренорецепторите също не са от един тип, а са 2 типа. Те са добре диференцирани на ? и ?-адренорецептори. В едни вътрешни органи се намират само ?, в други само ?, а в трети и ? и ?-адренорецептори. Това определя различното поведение (различния ефект) под влияние на импулсни потоци, които текат към изпълнителния орган по парасимпатикусовия път. Пр: в гладките мускули на кръвоносните съдове присъстват и ? и ?-адренорецептори. При свързване на норадреналина с ?-рецептор се предизвиква свиване на кръвоносните съдове, а при свързване с ?-адренорецептор – разширяване. Тази сложност на синапсното предаване не е случайна. Тя позволява да бъдат диференцирани различни по характер ефекти в изпълнителните органи. Т.е. възможността за регулирането им е по-голяма, отколкото при скелетните мускули.
За осъществяване на рефлексната функция на ЦНС е необходима стуктурната и функционалната цялост на рефлексната дъга. Разрушаването на което и да е от звената или връзката между тях, или фармакологичното блокиране на синаптичното предаване води до отпадане на рефлекса.